马铃薯胞囊线虫：毁灭性的害虫

土豆（马铃薯 L.) 是一种重要的全球性食品，因为它们富含碳水化合物，并提供大量蛋白质、维生素和膳食纤维。尽管土豆在温带气候下生长得最好，但它们在 150 多个国家都有种植。与许多农作物一样，土豆也面临着各种害虫和病原体的挑战。其中，马铃薯胞囊线虫 (PCN) 是马铃薯生产中最严重的害虫之一。

两种多氯联苯 Globodera rostochiensis （沃尔）和 Globodera pallida （石头）对茄科植物构成重大威胁。这些线虫起源于南美洲安第斯山脉地区，与马铃薯一起在全球存在。多氯联苯最初的传播可能是在 1850 世纪 1881 年代通过受污染的种子运输传入欧洲。这些运输的原因是欧洲在爱尔兰马铃薯饥荒之后寻找抗晚疫病的种质。直到 XNUMX 年才记录到多氯联苯的危害，因为多氯联苯种群花了近三十年的时间才达到对作物造成明显损害的水平。

为了找到有效的解决方案来对抗多氯联苯，了解其生命周期非常重要。 罗氏沼虾 和 帕尔里达 表现出相似的生命周期。孵化前，第一阶段幼虫（J1）线虫在囊肿内经历第一次蜕皮，并成为第二阶段感染性幼虫（J2）。从卵中孵化取决于多种环境因素，主要触发因素是宿主植物分泌的根系分泌物。这些分泌物向 J2 发出信号，表明附近有可行的食物来源。找到宿主根后，J2 会刺穿它并移动到中柱鞘。在此区域内，J2 选择一个细胞转变为取食地点，称为合胞体。J2 还要经历三次蜕皮才能进入成虫阶段。在这些发育蜕皮过程中，线虫的性别根据营养物质的可用性决定。营养有限会产生雄性 PCN，而营养充足则会产生雌性 PCN。第四次也是最后一次蜕皮标志着向成虫阶段的过渡。雌虫留在根部继续吸收养分，并不断膨胀直至破坏根部皮层。雄虫离开根部寻找雌虫，并受后者产生的信息素引导进行有性生殖。受精后，雌虫体型增大，最终在肿胀状态下死亡。线虫角质层变硬，形成保护性囊壁。囊壁颜色是区分物种的简单方法。 Globodera rostochiensis 囊肿呈金黄色，而 帕尔里达 囊肿呈白色或奶油色。

在包囊内，数百条 J2 线虫由卵内的 J1 发育而成，等待孵化信号。这些休眠卵可以在没有寄主作物的情况下在土壤中存活 20 年或更长时间。PCN 在没有寄主的情况下可以存活很长时间，这对种植者来说是一个重大挑战，因为需要彻底的护理和战略规划才能有效地管理 PCN。典型的轮作（例如，易感马铃薯，然后是 3 年的各种非寄主作物）可有效控制许多其他土壤传播的疾病，但轮作时间太短，无法有效降低 PCN 种群水平。

PCN 可显著降低马铃薯产量，具体取决于环境条件、初始 PCN 密度和栽培品种。产量下降不是由块茎受损造成的，而是由于线虫转移了必需的营养物质，从而扰乱了植物的生长并降低了生产力。当线虫进入并穿过根部时，它们也会造成物理损伤，使植物容易受到其他病原体的继发感染。此外，PCN 还会通过减少根部伸长和减少养分吸收来损害根部功能。这会导致马铃薯生长受阻和叶子变黄。虽然这些症状是 PCN 的征兆，但并非只有这种害虫才会出现。这使得它们在很长一段时间内都无法被发现。PCN 症状通常在整个受侵染的田地中不均匀出现，这是由于 PCN 分布不均，因为它们的移动性有限，只能局限于局部区域。受污染的农用机械、设备或被受侵染土壤覆盖的种薯通常会促进 PCN 的传播。

由于多氯联苯会显著降低产量且难以控制，因此在许多司法管辖区（例如美国），多氯联苯被归类为检疫性害虫。这一分类要求受影响的种植者遵守加强的植物检疫措施，以防止进一步蔓延，并促进线虫种群的逐步减少和最终消灭。

存在多种控制 PCN 的方法，包括使用杀线虫剂、诱捕作物和土壤处理。由于本综述重点介绍使用抗性品种进行控制，因此我们不会进一步讨论其他方法，只是指出这些方法表现出不同的效率水平，并且可以单独使用或与抗性品种结合使用来减少 PCN 种群。

抗性品种通常被用作轮作的一部分。纽约对发现 罗氏沼虾 代表了如何通过轮作控制多氯联苯，而无需长期使用杀线虫剂的成功案例。

与诱捕作物一样，这种轮作中的抗性品种会导致 PCN 孵化，但几乎不会繁殖。这减少了 罗氏沼虾 每次种植抗性品种时，接种物水平都会增加 90% 或更多。非寄主作物会进一步降低接种物水平，而易感品种则允许接种物水平增加，尽管不会高于轮作开始时的水平。易感品种的目的随着时间的推移而演变。最初，之所以包括它，是因为许多种植者不喜欢轮作计划刚建立时可用的抗性品种。如今，鼓励使用易感品种，因为它有助于减缓抗性突破的发展 罗氏沼虾 株。

除了轮作之外，纽约还采用其他管理措施来协助控制 PCN，包括强制清洗农用设备，然后才能将其从受侵染的田地中移出。美国农业部动植物卫生检验局在每茬马铃薯作物之后都会对受侵染田地的土壤进行调查，以确保 PCN 种群水平没有上升到有传播风险的水平。种群水平上升可能表明已经出现了一种突破抗性的菌株。最终，纽约对 PCN 的成功管理 罗氏沼虾 只有通过育种者、线虫学家、推广科学家、种植者以及州和联邦监管官员的共同努力才能实现这一目标，他们齐心协力控制害虫。

文献参考： EPPO (2024) EPPO 全球数据库。 https://gd.eppo.int 

参考文献：Spychalla, P., & De Jong, WS (2024)。马铃薯胞囊线虫抗性育种 马铃薯. 作物科学，64，1167–1182。 https://doi.org/10.1002/csc2.21244